几乎在同时期,老圣·提雷尔和歌德提出了生长的补偿法则即平衡法则。歌德说过:“在一边消费,一定会被迫在另一边节约。”我想,这种说法同样在某种范围内适用于我们的家养动物:如果流向某部分或某器官的养料过多,那么就没有过多养料流向另一部分或另一器官。因而使一头牛产乳多而又十分肥胖,是一件困难的事。一个产生茂盛且有营养的叶的甘蓝变种,不可能同时又结出大量的含油种子。种子萎缩的水果,它们的果实本身却在大小和品质方面均可得到改进。头上长有一大丛冠毛的家鸡,肉冠常常都是缩小的,多须的家鸡的肉垂也通常是缩小的。这一法则很难普遍应用于自然状态下的物种;可是很多优秀的观察者,尤其是植物学者,都承认它的真实存在。然而,在这里我不想列举任何例子,因为我觉得辨别以下的效果是很困难的:一方面通过自然选择有一部分发达起来,而另一连接部分因为相同作用或者不使用却萎缩了;另一方面另一连接部分的过分生长,也夺取了一部分的养料。
我认为,可以将某些已提到过的补偿情况,以及其他一些事实,归纳在一个更为一般的原则中,也就是自然选择试图不断地节约体制的每一部分。从前有用而后用处变小的某种构造在已发生变化的生活条件下,如果发生萎缩则是有利的;因为这可避免个体将养料浪费在了一种无用的构造上。考察蔓足类的情形给我留下的印象颇深,因此我理解了一个事实,而且有很多类似事例:当某种蔓足类寄生在另一种蔓足类体内而得到保护时,它的背甲差不多完全消失了。雄性四甲石砌属也会这样,寄生石砌属更是这样。所有其他蔓足类的极其发达的背甲,生有巨大的神经和肌肉,并且是由异常发达的头部前端的极为重要的三个体节组成的;但那些由于寄生而受到保护的石砌,整个头的前部大大退化以致缩小到只留有一丁点儿残余,依附于捕捉它物的触角基部。如果省去多余的大而复杂的构造,对这个物种的各代个体都有决定性的意义。这主要是由于每个动物都处于生存斗争之中,减少养料的浪费,能使它们更好地维持自己。
我认为,当身体的任一部分通过习性的变化而变得多余时,自然选择便会发生作用,最终使它有所减少。而其他部分却没有相应程度逐步增大的必要。相反地,一个器官可能通过自然选择的作用而增大,却不需要以缩小某一连接部分为必要的补偿。
重复、残留的及体制低等的构造易变异
就像小圣·提雷尔所说,无论在物种还是变种中,只要将同一个体的任一器官或部分重复多次(如蛇的椎骨,多雄蕊花中的雄蕊),就极易发
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